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除草剂的吸收与传导

 

  除草剂进入植物体内并传导到作用部位是其杀死植物的第一步。如果除草剂不能被植物吸收,或吸收后不能被传导到作用部位,就不能发挥除草活性。除草剂进入植物体内及在植物体内的传导方式因施用方法及除草剂本身的特性不同而异。掌握除草剂的吸收和传导特性有助于正确使用除草剂,提高除草效果。

(一)除草剂的吸收

1.土壤处理除草剂的吸收

(1)根吸收
根是土壤处理除草剂的主要吸收部位。除草剂易穿过植物根表皮层,溶解在水中的除草剂接触到根表面时,被根系连同水一起吸收。吸收过程是被动的,即简单的扩散现象。根细胞吸收除草剂的速度与除草剂的脂溶性成正相关,具有极性的除草剂进入根细胞的速度较慢,而脂溶性的除草剂进入根细胞的速度较快。根细胞对弱酸性的除草剂受土壤溶液的pH值的影响,在低pH值的情况下,吸收量大。

(2)幼芽吸收
土壤处理除草剂除了被植物的根吸收外,也可被种子和未出土的幼芽(包括胚轴)吸收。在杂草出苗前,幼芽虽也有角质层,但其发育的程度比地上部低,所以,它不是除草剂进入的有效障碍。出土的幼芽吸收除草剂的能力因植物的种类和除草剂品种不同而异。一般来说,禾草的幼芽对除草剂较敏感。二硝基苯胺类、酰胺类、三氮苯类等均可通过未出土的幼芽吸收。除草剂对根、芽的联合作用为加成作用,即某种除草剂对根和芽分别作用的毒力和对根芽同时作用的毒力相等。
了解杂草和作物的根或芽对某种除草剂吸收的相对重要性能帮助我们有效、安全地使用该种除草剂。如以芽吸收为主的除草剂,将其施用在杂草芽所处在的土层,可达到最大的除草作用。

2.茎叶处理除草剂的吸收

除草剂喷施到达植物叶片后,有如下几种情形发生:①药滴下滴到土壤中;②变成气体挥发掉;③被雨水冲走;④溶剂挥发后变成不定形或定性结晶沉积在叶面;⑤脂溶性除草剂渗透到角质层后,滞留在脂质组分中;⑥除草剂被吸收,穿过角质层或透过气孔进入细胞壁和木质部等非共质体中,或继续进入共质体。

(1)角质层吸收
所有植株地上部表皮细胞外覆盖着角质层,角质层的主要功能是防止植物水分损失,同时也是外源物质渗入和微生物入侵的有效屏障。茎叶处理除草剂进入植物体内的最主要障碍也就是角质层。
角质层发育程度因植物种类和生育期不同而异,即使在同一叶片的不同部位也有差异,同时也受到环境条件的影响。角质层由蜡质、果胶和几丁质组成。蜡质是不亲水,分为外角质层蜡质和角质层蜡质(包埋蜡质)。外角质层蜡质是由长链(C20-C37,少数的长可达C50)的醇、酮、醛、乙酸、酮醇、b-二酮醇和酯的脂肪簇碳氢化合物组成,包埋蜡质则是由垂直于叶面的中等长链的脂肪酸(C16-C18)和长链碳氢化合物组成。几丁质的亲水性比蜡质强,由羟基化脂肪和由酯键连接的脂肪酸束组成,绝大多数链长为 C16-C18。在有水的情形下,可发生水合作用。果胶是亲水物质,由富含脲酸的多聚糖组成,呈线状。
角质层的外层是高度亲脂,向内逐渐变成亲水。其结构象海绵状,由不连续的极性和非极性区域组成。几丁质是海绵的基质,包埋蜡质充满在海绵的孔隙中,海绵外覆盖着形状各异的外角质层蜡质,线状果胶伸展在海绵中间,但不穿过海绵。
除草剂进入角质层的主要障碍是蜡质。蜡质的组成影响到药滴液在叶片的湿润性和药剂穿透量。对同种植物来说,角质层的厚度与除草剂的穿透量成负相关,即角质层越厚,除草剂越难穿过。嫩叶吸收除草剂量大于老叶就是由于嫩叶的角质层比老叶薄。对于不同种植物来说,角质层的厚度与除草剂穿透的相关性则不大。
除草剂穿透角质层的能力受除草剂和外角质层蜡质理化性质的影响。如极性中等的除草剂比非极性或高度极性的除草剂易于穿透角质层,油溶性的除草剂比水溶性除草剂易于穿过。

(2)气孔吸收
除草剂可从气孔直接渗透到气孔室。气孔吸收量的大小受药液在叶片的湿润程度影响大,而受气孔张开的程度影响小。一般来说,气孔对除草剂的吸收不很重要。气孔对除草剂的吸收的主要限制因子是药滴的表面张力。药液穿透气孔,表面张力需小于30mN/m2。然而,大多数农用除草剂药液的表面张力在30-35mN/m2,很难通过气孔渗入。但有些表面活性剂的活性极高,如有机硅表面活性剂,可大大降低药液的表面张力。如在除草剂中加入这类表面活性剂,则可提高气孔的吸收量。

(3)质膜吸收
除了直接作用于质膜表面的除草剂,其它除草剂在达到作用位点时,必须通过质膜。大多数除草剂通过质膜是一种被动的扩散作用,不需要能量。有些除草剂,如苯氧羧酸类,则需要能量。水溶性除草剂通过质膜的量与除草剂分子大小成负相关,而脂溶性除草剂通过质膜的量则与分子大小无关,而与脂溶性成正相关。

3.剂型对除草剂吸收的影响

除草剂都是加上其它辅助成分加工成不同的剂型才施用的。把除草剂制成一定的剂型可提高叶面的湿润性和除草剂的穿透力,或提高剂型稳定性和抗雨水冲刷能力,甚至可提高除草剂的活性。
在剂型中添加的表面活性剂,除了可降低药液表面张力和接触角、提高湿润性、增加除草剂的附着面积外,还可能溶解外角质层蜡质,有利于除草剂的穿透。表面活性剂还可能进入到角质层,改变角质层的理化性质,影响除草剂进入植物体的路经。表面活性剂本身也可能对植物细胞产生毒害作用,从而提高除草剂处理的除草活性。
除草剂施用后,由于水分和溶剂蒸发、挥发,药滴会很快干掉。 在剂型中添加的助剂可使除草剂在药滴干燥后成为非结晶状态。另外,助剂还可以使沉留在叶片上的除草剂周围保持一定水分,从而有利于叶片的吸收。

(二)除草剂的传导

1.短距离传导
除草剂被植物根、叶吸收后,必须在植物体内移动,才到达作用部位。有些除草剂从进入点到达作用部位所移动的距离很短,这类除草剂主要是苗前处理剂、茎叶处理的光合作用抑制剂。例如,百草枯不需要远距离移动,只要进入含有叶绿素的细胞就发挥活性。.
植物细胞壁和细胞膜不是除草剂移动的重要障碍。一旦除草剂被植物吸收,在体内的短距离的移动就会发生。除草剂可随胞质流通过胞间连丝从一个细胞移动到另一个细胞,或通过扩散作用和水分质体流在非共质体移动。
根部吸收的除草剂在到达内皮层之前可通过非共质体和共质体传导。由于凯氏带的阻隔,通过内皮层时,只能从共质体传导。通过内皮层后,则又可经非共质体和共质体传导。

2.长距离传导
对很多苗后处理除草剂来说,长距离的传导才能更有效杀灭杂草,特别是多年生杂草。如果长距离传导的除草剂量不够,则杂草不能完全被杀死,只部分枯死或生长受到抑制,杂草很快可恢复生长。
除草剂通过木质部和韧皮部在植物体内进行长距离的传导。按在木质部和韧皮部的移动性,除草剂可分为四大类:木质部可移动的、韧皮部可移动的、木质部和韧皮部均可移动的和不可移动的。这种分类是人为划分的,它并不能真正反映除草剂在植物体内的移动特性。因为,所有除草剂都有能力在木质部和韧皮部移动,只是有的除草剂在木质部的移动量大于在韧皮部的移动量,有的除草剂则在韧皮部的移动量大于在木质部的移动量。

(1)木质部传导
木质部是非共质体,其功能是作为水、无机离子、氨基酸和其它溶质的传导通道。植物体内水势梯度影响到水在木质部的移动,从土壤?根?茎?叶?空气,水势梯度由高到低。溶解在水中的除草剂随着蒸腾流从水势高的根部移动到水势低的叶片或生长点。
大多数除草剂易在木质部移动,但由于如下原因,并不是所有的除草剂都能在木质部移动:①除草剂被木质部和韧皮部的细胞成分所吸附;②除草剂被细胞器(如液泡、质体)所分隔;③除草剂和植物体内物质发生共轭作用而不能在木质部移动。如土壤处理的弱酸性除草剂阴离子易滞留在根细胞,使其在木质部传导量较低。
环境条件,如土壤和空气湿度,影响蒸腾作用,同时也就影响到除草剂在木质部的移动。土壤湿度大、空气干燥,蒸腾作用强。在水分严重亏缺的条件下,气孔关闭,即使此时土壤和空气之间的水势梯度较大,蒸腾作用也下降,从而降低除草剂从根到叶片的传导量。然而,在大多数情况下,水分的蒸腾量和除草剂在木质部的传导量成正相关。

(2)韧皮部传导
韧皮部是共质体,它是同化物传导通道。在成熟叶片叶肉细胞合成的糖流到非共质体中,然后再从非共质体转移到韧皮部,也可直接从叶肉细胞转移到韧皮部。在木质部里,糖沿着渗透压流移动到嫩叶、花序、正在发育的种子、果实、根、地下茎等组织。除草剂随着同化物流在木质部被动移动。除草剂可以不进入叶片细胞的细胞质,而直接从非共质体移动到木质部,也可先进入表皮和叶肉细胞,然后再移动到韧皮部。
韧皮部传导的除草剂,有少量的可以从韧皮部渗漏到木质部或相邻组织,并在木质部传导。这样,严格地来说没有绝对的韧皮部传导的除草剂,只是在韧皮部传导的量比在木质部传导的量大。韧皮部传导的除草剂这种特性使得它比同化物质更好地在植物体内均匀分布。
有些除草剂(如禾草灵)在韧皮部的移动性小,是由于它极易从韧皮部渗漏到木质部和邻近的组织,而不易在韧皮部滞留。
影响光合作用的各种环境条件如气温、相对湿度、光照和土壤湿度均影响除草剂在韧皮部的传导。在使用这类除草剂时,要充分考虑到这些因素的影响。同时也要考虑到杂草在不同时期同化物质移动方向,及除草剂使用对光合作用的影响,以便除草剂在韧皮部的传导,达到彻底灭草的目的。如为了彻底防治多年生杂草,施药时注意将药液喷施到下部叶片,使药剂传导到杂草的地下部分。因为,地下部的同化物主要来源于下部的叶片。又如为了有效地防治难防除的多年生杂草,分次低量喷施除草剂,以免一次大量喷施伤害叶片而不利除草剂的传导,从而降低对地下部的杀伤作用。

 

 


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